Laboratorio de Evolución en Uruguay

Es la última reunión, por favor leer el artículo de Greenberg y Crow 1960

Material sobre el costo de la sustitución alélica muertes_selectivas

Ejercicio de selección parcial contra recesivos RESPUESTA: seleccion-parcial-contra-los-recesivos1

Equilibrios en sistemas simples de selección natural
equilibrios_sn1

Versión ampliada del capítulo de la enciclopedia de la evolución. Tiene bastante detalles del asunto de substitutional deaths:
chapter_long_version1

Aquí van los dos trabajos para estudiar y discutir.  Recuerden que el de Greenberg y Crow está comentado en detalle por Gillespie, y que el de McDonald y Kreitman está presentado en un pdf sobre el coalescente repartido oportunamente.

greenbergcrow1960

mcdonaldkreitman-1991-nature-adh-in-droso

Quedamos en que estudien y hagan los ejercicios del capítulo 3 (Selección natural), secciones 3.1, 3.2, y 3.3.

Por otra parte, Gustavo preparó un resumen de su teórico sobre el coalescente con cambio de tamaño poblacional.  Aquí está el pdf. correspondiente:

gustavoguerberof_coalescente_08

Quedamos en prepararnos para discutir el trabajo de Slatkin y Hudson, en base a las siguientes preguntas-guía (que recomendamos trabajen antes de la clase):

1.  ¿Por qué las distribuciones “empíricas” de las frecuencias de diferencias pareadas entre alelos (Figs. 1 y 3) no se acercan a lo “esperado” (Fig. 1)? 

2. La distribución de diferencias pareadas (Fig. 5) se acerca razonablemente a una Poisson bajo un modelo de crecimiento exponencial. ¿Qué componentes de la varianza del coalescente estándar deben “desaparecer” (volverse despreciables) para que esto suceda?

3. ¿Cuáles componentes del proceso coalescente estándar afectan las realizaciones particulares de Pi? [Notar que dos de los componentes tienen distribuciones bien conocidas].

Aquí está el pdf de la presentación usada en la última clase (que a su vez viene del curso 2007):

lessa-aplicaciones-del-coalescente-2007

El siguiente trabajo es para estudiar y discutir en clase:

slatkinhudson1991

El modelo de crecimiento exponencial requiere pasar al coalescente en tiempo continuo. Gustavo dará algunas explicaciones sobre esto en clase. Sin embargo, para entender la tendencia (de qué modo esa desviación del modelo neutral estándar afecta la forma general de la genealogía, que a su vez condiciona el número y distribución de las mutaciones neutrales), pueden referirse a la presentación y a las explicaciones de la clase pasada. La tendencia general no es demasiado diferente si consideramos crecimiento exponencial importante en tiempo continuo o un cambio abrupto importante en una generación en tiempo discreto (esto último fue lo ya comentado en clase).

Completar la lectura del material contenido en el libro de Gillespie sobre el coalescente. Hacer y entregar los ejercicios planteados por el propio Gillespie.

En clase discutimos los valores esperados, en equilibrio entre deriva y mutación, de la homocigosidad y heterocigosidad esperados. Les recuerdo que habíamos quedado en que uds. trabajasen las siguientes preguntas, para reforzar los conceptos:

1. Convencerse de que la ecuación 2.7 es el complemento de la que discutimos en clase, del valor esperado de H (heterocigosidad, definida como la probabilidad de que dos alelos tomados al azar sean diferentes en estado) bajo el modelo de Fisher-Wright y un modelo mutacional de alelos infinitos.

2. Converse de que las simplificaciones que utilizamos en clase en base al coalescente (para una muestra de 2 alelos) son las mismas que las que llevan a la ecuación 2.7.

3. Agrego que pueden tomar como referencia la figura 2.3, a la cual debe agregarse la probabilidad de que ocurra una mutación (recordemos una de nuestras simplificaciones: solamente una, si es que ocurre, en cualquiera de los dos linajes que estamos considerando).

Comenzamos con el coalescente. Estudiar la sección 2.6 del libro de Gillespie hasta el problema 2.12 (que no está incluido para esta clase). Como material de apoyo, pueden referirse al Capítulo 6 de la Guía de genética de poblaciones del Curso de Evolución.

Guía de genética de poblaciones

Recordar también que, como fuera planteado en un post reciente, les pedimos que completen y entreguen los siguientes ejercicios:

“Las dos preguntas siguientes van para el miécoles 7. Hay que entregarlas por escrito
1-Qué relación existe entre la varianza en las frecuencias génícas (entre infinitas realizaciones del proceso de deriva), y la hetercigosidad promedio esperada?
2-Demuestre que la frecuencia génica promedio, entre infinitas realizaciones del proceso de deriva, no cambia nunca y a su vez es igual a la frecuencia génica inicial.”

Terminamos con las secciones 2.4 y 2.5, y se discute el trabajo de Kimura y Ohta (cuyo link está en el post anterior; ver también la sección Preguntas y comentarios por algunas notas sobre este trabajo).

Ejercicios:
Preguntas e ideas para la discusión sobre deriva genética:
1- Podemos decir que una población evolucionado en condiciones de
deriva genética se encuentra:
a- en equilibrio Hardy-Weinberg?
b- Se cumple la relación de frecuencias genotípicas p^2, 2pq y q^2? Porqué?
2- Como calculamos las probabilidades en que se encontraran las
frecuencias génicas en la siguiente generación? Cómo haríamos para
estudiar la deriva genética como un proceso de Markov?
3- Porqué la ecuación Ht+1=(1-1/2N)*Ht, que describe un proceso
determinista puede usarse para describir el compartimiento de la
hetercigosidad en deriva genética, siendo este último un proceso
estocástico?

4- El miércoles pasado (23/4), al estudiar el equilibrio entre mutación
(en un sistema de alelos infinitos) y deriva genética, llegamos a una de las relaciones
mas importantes de la genética de poblaciones: H= teta/(teta+1)
Donde teta=4*N*u
Como utilizaría dicha ecuación para:
a- estimar los tamaños poblacionales relativos entre dos especies
b- los niveles de polimorfismo relativos entre dos genes
c- los niveles de restricciones funcionales relativos entre dos genes.
d- Si conocemos los valores de H de dos genes podemos predecir sus
tases evolutivas (relojes moleculares) en forma precisa? Si no es así,
qué más precisamos saber?
e- Si conocemos la tasa de evolución de dos genes, podemos predecir
los niveles de heterocigosidad de los mismos?
Las dos preguntas siguientes van para el miécoles 7. Hay que entregarlas por escrito
1-Qué relación existe entre la varianza en las frecuencias génícas (entre infinitas realizaciones del proceso de deriva), y la hetercigosidad promedio esperada?
2-Demuestre que la frecuencia génica promedio, entre infinitas realizaciones del proceso de deriva, no cambia nunca y a su vez es igual a la frecuencia génica inicial.